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　　第九章 神經系統的功能(環球網校分享2017臨床執業醫師考試生理學復習要點第九章神經系統的功能)

　　第一節 神經系統功能活動的基本原理

　　一、神經元和神經膠質細胞

　　神經系統內主要含有神經細胞和神經膠質細胞兩類細胞。神經細胞又稱神經元，是構成神經系統的結構和功能的基本單位。神經膠質細胞簡稱膠質細胞，具有支持、保護和營養神經元的功能。

　　1. 神經元

　　(1)神經元的一般結構和功能：神經元由胞體和突起兩部分組成。神經元的主要功能是接受和傳遞信息。胞體和樹突主要是接受信息的傳入，軸突主要是傳出信息。有些神經元還能分泌激素，將神經信號轉變為體液信號。

　　(2)神經纖維的功能和分類：神經纖維的主要功能是傳導興奮。在神經纖維上傳導著的興奮或動作電位稱為神經沖動，簡稱沖動。

　　1)影響沖動傳導速度的因素

　?、偕窠浝w維直徑：直徑越粗，傳導速度越快。

　?、谟袩o髓鞘及髓鞘的厚度：有髓鞘纖維的興奮以跳躍式傳導，故比無髓鞘纖維傳導快。

　?、蹨囟龋涸谝欢ǚ秶鷥?，溫度升高傳導速度加快。

　　2)神經纖維傳導興奮的特征

　?、偻暾?②絕緣性;③雙向性;④相對不疲勞性。

　　3)神經纖維的類型

　　(3)神經纖維的軸漿運輸

　　1)概念：軸突內借助軸漿(軸突內的胞漿)流動運輸物質的現象，稱為軸漿運輸。

　　2)分類：①順向運輸：分為快速軸漿運輸(線粒體、遞質囊泡和分泌顆粒等囊泡結構的運輸，速度約為410mm/d)和慢速軸漿運輸(微絲、微管等結構的運輸，速度約為1~2mm/d)兩類。②逆向運輸：神經營養因子、狂犬病病毒、破傷風毒素入胞后可沿軸突被逆向運至胞體。辣根過氧化酶也可被逆向運輸，因而可用于追蹤神經纖維的起源等神經科學研究。

　　3)功能：維持神經元結構和功能的完整性。

　　(4)神經的營養性作用：

　　①功能性作用：通過傳導神經沖動，釋放遞質，改變所支配組織的功能活動。

　?、跔I養性作用：神經末梢經常性釋放某些營養性因子，持續地調整所支配組織的代謝活動，影響其結構、生化和生理。神經的營養性作用與神經沖動無關。

　　2.神經膠質細胞

　　(1)特征：①數量大，分布廣;②有突起,但無樹突和軸突之分;③細胞之間呈縫隙連接,不形成化學性突觸;④不產生動作電位;⑤終生有分裂增殖的能力。

　　(2)功能：①支持和引導神經元遷移;②修復和再生作用;③免疫應答作用;④形成髓鞘和屏蔽作用;⑤物質代謝和營養作用;⑥穩定細胞外的K+濃度;⑦參與某些遞質及生物活性物質的代謝。

　　二、突觸傳遞

　　1. 幾類重要的突觸傳遞：突觸是一個神經元與其它神經元相接觸所形成的特殊結構，起信息傳遞的作用。根據突觸傳遞媒介物性質的不同，可將突觸分為化學性突觸和電突觸兩大類。化學性突觸又可分為定向突觸和非定向突觸。

　　(1)經典的突觸傳遞

　　1)突觸的微細結構

　　突觸前膜，突觸間隙和突觸后膜。

　　2)突觸的分類：根據神經元互相接觸的部位，通常將經典的突觸分為三類：①軸突-樹突式突觸：最為多見;②軸突-胞體式突觸：較常見;③軸突-軸突式突觸：是突觸前抑制和突觸前易化的結構基礎。

　　3)突觸傳遞的過程：突觸前神經元的興奮傳到神經末梢時，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，細胞外Ca2+進入末梢軸漿內，導致軸漿內Ca2+濃度瞬時增高，促使突觸囊泡內遞質經出胞作用釋放到突觸間隙。遞質進入突觸間隙后，經擴散抵達突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學門控通道，引起后膜對某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進出后膜，突觸后膜發生去極化或超極化，即形成突觸后電位(PSP)。

　　4)突觸后電位：分為快突觸后電位和慢突觸后電位。主要介紹快突觸后電位。

　?、倥d奮性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質作用下產生的局部去極化電位變化稱為興奮性突觸后電位(EPSP)。

　　EPSP的產生機制：突觸前膜釋放興奮性遞質，作用于突觸后膜上的相應受體，使遞質門控通道開放，后膜對Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內流大于K+的外流，故發生凈的內向電流，導致細胞膜的局部去極化。

　　②抑制性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質作用下產生的局部超極化電位變化稱為抑制性突觸后電位(IPSP)。

　　IPSP的產生機制：突觸前膜釋放抑制性遞質，作用于突觸后膜，使后膜上的遞質門控Cl¯通道開放，Cl¯內流，引起外向電流，結果使突觸后膜發生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關閉有關。

　　5)突觸后神經元的興奮與抑制：突觸后神經元常與多個突觸前神經末梢構成突觸，突觸后神經元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產生的EPSP和IPSP的代數和。當總趨勢為超極化時，突觸后神經元表現為抑制;而當突觸后膜去極化達閾電位時，即可在軸突的始段爆發動作電位。

　　6)影響突觸傳遞的因素：

　?、儆绊戇f質釋放的因素：遞質釋放量決定于進入末梢的Ca2+量。細胞外液Ca2+濃度升高和(或)Mg2+濃度降低、到達突觸前末梢動作電位的頻率或幅度增加，均可使進入末梢的量Ca2+增加，遞質釋放增加，反之，則遞質釋放量減少。

　?、谟绊懸厌尫胚f質消除的因素：凡能影響遞質重攝取和酶解代謝的因素，均能影響突觸傳遞。

　?、塾绊懯荏w的因素：在遞質釋放量發生改變時，受體與遞質結合的親和力、受體的數量均可發生改變，從而影響突觸傳遞。

　　7)突觸的可塑性：是指突觸的形態和功能可發生較為持久的改變的特性或現象。

　　突觸的可塑性的形式：

　?、購娭焙笤鰪?/p>

　?、诹晳T化和敏感化

　　③長時程增強和長時程壓抑

　　突觸的可塑性的機制：前幾者是因一定的環境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質釋放量所致。長時程增強卻是由于突觸后(非突觸前)神經元細胞內Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強而引起。

　　(2)非定向突觸傳遞

　　1)結構基礎：曲張體。當神經沖動傳來，曲張體釋放出遞質，經擴散作用于突觸后成分上的受體，從而產生一定效應。該傳遞模式也稱為非突觸性化學傳遞。

　　2)特點：①突觸前、后成分無特化的突觸前、后膜;②曲張體與突觸后成分不一一對應，作用較彌散，無特定靶點;③釋放的遞質能否產生效應，取決于突觸后成分上有無相應受體;④曲張體與突觸后成分的間距大且不等，突觸傳遞時間長，且長短不一。

　　(3)電突觸傳遞

　　1)結構基礎：縫隙連接。

　　2)特點：無突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞;電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無潛伏期。

　　3)功能：促進神經元同步化活動。

　　2.神經遞質和受體

　　(1)神經遞質：指由神經元合成，突觸前末梢釋放，能特異性作用于突觸后膜受體，并產生突觸后電位的信息傳遞物質。

　　1)遞質的鑒定：①突觸前神經元具有合成遞質的前體和酶系統，并能合成該遞質;②遞質儲存于突觸囊泡內，受到適宜刺激時，囊泡內的遞質能釋放入突觸間隙;③能與突觸后膜上的特異受體結合，并產生一定的生理效應;④存在使該遞質失活的酶或其他失活方式;

　?、萦刑禺惖氖荏w激動劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷該遞質的突觸傳遞作用。

　　2)調質的概念：神經元合成和釋放的，不在神經元間直接起信息傳遞作用，只對遞質信息傳遞起調節作用的物質稱為神經調質。

　　3)遞質的共存：兩種或兩種以上的遞質(包括調質)共存于同一神經元內的現象，稱為遞質共存。其意義在于協調某些生理功能活動。

　　4)遞質的代謝：遞質主要在胞質中合成;在突觸小泡內儲存;經Ca2+依賴性出胞方式釋放;遞質作用于受體并產生效應后很快被消除。消除的主要方式有酶促降解、被突觸前末梢和突觸囊泡重攝取。乙酰膽堿的消除依靠突觸間隙中的膽堿酯酶將乙酰膽堿水解為膽堿和乙酸。去甲腎上腺素主要通過末梢的重攝取及少量通過酶解失活而被消除。

　　(2)受體：是指位于細胞膜上或細胞內能與某些化學物質(如遞質、調質、激素等)特異結合并誘發特定生物學效應的特殊生物分子。

　　受體的激動劑和受體的拮抗劑，二者統稱為配體。

　　1)受體的亞型：每種受體都有多種亞型，表明一種遞質能選擇性地作用于多種效應器細胞而產生多種多樣的生物學效應。

　　2)突觸前受體：位于突觸前膜的受體稱為突觸前受體或自身受體。通常，突觸前受體激活后可抑制遞質釋放，實現負反饋控制。

　　3)受體的作用機制：受體與遞質結合而被激活后，通過一定的跨膜信號轉導途徑，使突觸后神經元活動改變或使效應器細胞產生效應。根據跨膜信號轉導的不同途徑，遞質受體可分為兩大家族：①G蛋白耦聯受體;②離子通道型受體。

　　4)受體的調節

　?、偈荏w的上調：當遞質釋放不足時，受體的數量將逐漸增加，親和力也逐漸升高，稱為受體的上調。

　　②受體的下調：當遞質分泌過多時，受體的數量和親和力均下降，稱為受體的下調。

　　(3)主要的遞質和受體系統

　　1)乙酰膽堿及其受體

　　膽堿能神經元：以乙酰膽堿(ACh)為遞質的神經元。其中樞分布極為廣泛。

　　膽堿能纖維：以ACh為遞質的神經纖維稱為膽堿能纖維。包括：

　?、僦涔趋兰〉倪\動神經纖維：②所有自主神經節前纖維;③大多數副交感節后纖維(除少數肽能或嘌呤能纖維外);④少數交感節后纖維(支配溫熱性汗腺的纖維和支配骨骼肌血管的交感舒血管纖維)。

　　膽堿能受體：能與ACh特異結合的受體。

　　分類 毒蕈堿受體(M受體) 煙堿受體(N受體)

　　分布 大多數副交感節后纖維和少數交感 所有自主神經元的突觸后膜和神經

　　節后纖維支配的效應器細胞膜上 -肌接頭的終板膜上

　　效應 自主神經節后膽堿纖維興奮的效應 自主神經節后神經元興奮(小劑量

　　Ach作用)、骨骼肌收縮

　　毒蕈堿樣作用(M樣作用) 煙堿樣作用(N樣作用)

　　亞型 M1~M5五種亞型 肌肉型(N2)、神經元型(N1)

　　G蛋白耦聯受體 離子通道型受體

　　阻斷劑 阿托品 筒箭毒堿

　　2)去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體

　　去甲腎上腺素(NE)和腎上腺素(E)均屬于兒茶酚胺類。

　　去甲腎上腺素能神經元：

　　腎上腺素能神經元：

　　腎上腺素能纖維：以NE作為遞質的神經纖維。多數交感節后纖維為腎上腺素能纖維。

　　腎上腺素能受體：能與NE和E結合的受體。屬于G蛋白耦聯受體。

　　分類： α受體(亞型：α1、α2) β受體(亞型：β1、β2、β3)

　　分布： 多數交感節后纖維支配的效應器細胞膜上(α、β受體可同時或單獨存在)

　　作用： 興奮性效應(小腸平滑肌除外) β1受體：興奮性效應; β2受體：抑制性效應

　　β3受體：與脂肪分解有關

　　阻斷劑：酚妥拉明(主要阻斷α1受體); β受體——普萘洛爾; α1受體——哌唑嗪; β1受體——阿提洛爾;;

　　α2受體——育亨賓 β2受體——丁氧胺

　　3)多巴胺及其受體

　　多巴胺也屬于兒茶酚胺類。主要存在于中樞。包括三個部分：①黑質-紋狀體系統;②中腦-邊緣系統;③結節-漏斗系統。腦內多巴胺主要由中腦黑質產生，沿黑質-紋狀體投射系統分布，儲存于紋狀體，其中以尾核含量最多。

　　多巴胺受體： 分D1~D5五種受體亞型。都是G蛋白耦聯受體。

　　功能：多巴胺系統主要參與對軀體運動、精神情緒活動、垂體內分泌功能以及心血管活動等的調節。

　　4)5-羥色胺及其受體

　　5-羥色胺(5-HT)系統主要存在于中樞。神經元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內。投射纖維包括三部分：上行部分、下行部分和支配低位腦干部分。

　　5-HT 受體：多而復雜，有5-HT1~5-HT7七種受體。5-HT3是離子通道型受體，其余為G蛋白耦聯受體。

　　功能：中樞5-HT主要調節痛覺與鎮痛、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內分泌、心血管活動和軀體運動等功能活動。

　　5)組胺及其受體

　　中樞組胺神經元胞體分布局限，集中在下丘腦后部的結節乳頭核內;其纖維及受體分布廣泛。有H1~H3三種受體。

　　組胺系統可能與覺醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺等調節有關。

　　6)氨基酸類遞質及其受體

　?、倥d奮性氨基酸

　　主要包括谷氨酸和天門冬氨酸。谷氨酸是腦和脊髓內主要的興奮性遞質。

　　谷氨酸受體可分兩種類型：

　?、?促離子型受體。包括：海人藻酸受體、AMPA受體和NMDA受體，被激活后分別對Na+、K+和Ca2+有不同的通透性。

　　Ⅱ.促代謝型受體：在突觸前后均有分布，可能參與突觸的可塑性。

　?、谝种菩园被?/p>

　　主要包括γ-氨基丁酸和甘氨酸。

　　Ⅰ.γ-氨基丁酸：是腦內主要的抑制性遞質。

　　受體包括：

　　促離子型受體(GABAA、GABAC受體)：耦聯通道為Cl-通道，激活時增加Cl-內流。

　　促代謝型受體(GABAB受體)：通過G蛋白抑制腺苷酸環化酶，激活K+通道，增加K+外流。

　　二者均引起突觸后膜超極化而產生IPSP。

　?、?甘氨酸

　　主要分布于脊髓和腦干中。

　　甘氨酸受體：是促離子型受體，可被士的寧阻斷。其耦聯通道也是Cl-通道，開放時允許Cl-等單價陰離子進入膜內，使突觸后膜產生IPSP。甘氨酸可結合于NMDA受體，產生興奮效應。

　　7)神經肽及其受體

　　神經肽:指分布于神經系統起遞質或調質作用的肽類物質。包括以下幾類。

　?、偎偌る模喊≒物質、神經激肽A等6個成員。神經激肽受體有三種，均為G蛋白耦聯受體。

　　P物質的作用：是慢痛傳入通路中第一級突觸的調質;調節神經內分泌;引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應

　?、诎⑵?/p>

　　主要包括β-內啡肽、腦啡肽、強啡肽三類。

　　阿片肽受體：μ、κ和δ受體，均為G蛋白偶聯受體，均可降低cAMP水平。

　　生理作用：調節感覺(主要是痛覺)、運動、內臟活動、免疫、內分泌、體溫、攝食行為等功能活動。

　?、巯虑鹉X調節肽和神經垂體肽

　　下丘腦調節肽：下丘腦調節腺垂體功能的肽類激素。

　　神經垂體肽：室旁核含有縮宮素和血管升壓素的神經元，其纖維向腦干和脊髓投射，具有調節交感和副交感神經活動的作用，并能抑制痛覺。

　?、苣X腸肽

　　在胃腸道和腦內雙重分布的肽類物質。主要有膽囊收縮素(CCK)、血管活性腸肽(VIP)、胃泌素、神經降壓素等。

　　⑤其他神經肽：降鈣素基因相關肽、神經肽Y、血管緊張素Ⅱ、心房鈉尿肽等。

　　8)其他

　　嘌呤類遞質：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經系統中的一種抑制性調質。

　　氣體類遞質：①一氧化氮(NO);②一氧化碳(CO)。

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　　三、反射弧中樞部分的活動規律

　　1.反射的分類

	非條件反射（unconditioned reflex）	條件反射（conditioned reflex）
定義   特點       生理意義	生來就有、數量有限、形式較固定和較低級的反射活動 在長期的種系發展中形成 反射弧固定 數量有限 其建立無需大腦皮層參與 對個體和種系生存具有重要意義	通過后天學習和訓練而形成的反射   在非條件反射基礎上建立的 反射弧不固定 數量無限，可隨時建立和消退 主要中樞部位是大腦皮層 使機體更完善地適應環境變化

　　2.反射的中樞控制

　　(1)反射的基本過程：刺激→感受器→傳入神經→中樞→效應器，產生效應。

　　(2)單突觸反射：在中樞只經過一次突觸傳遞的反射。如腱反射(環球網校分享2017臨床執業醫師考試生理學復習要點第九章神經系統的功能)。

　　(3)多突觸反射：在中樞經過多次突觸傳遞的反射。

　　(4)中樞整合：

　　3.中樞神經元的聯系方式

　　(1)單線式聯系

　　(2)輻散和聚合式聯系

　　(3)連鎖式和環式聯系

　　4.中樞興奮傳播的特征

　　(1)單向傳播：只能從突觸前末梢傳向突觸后神經元。

　　(2)中樞延擱：興奮經中樞傳播時往往較慢。反射通路上跨越的突觸數目越多，興奮傳遞所需的時間越長。興奮通過電突觸傳遞時無時間延擱。

　　(3)興奮的總和：包括空間性總和與時間性總和。

　　(4)興奮節律的改變：指傳入神經與傳出神經的放電頻率不同。

　　(5)后發放：在環式聯系中，即使最初的刺激已經停止，傳出通路上沖動發放仍能持續一段時間。

　　(6)對內環境變化敏感和易疲勞：

　　5.中樞抑制和中樞易化：二者均為主動過程，且都可發生于突觸前和突觸后。

　　(1)突觸后抑制：由抑制性中間神經元釋放抑制性遞質，使突觸后神經元產生IPSP而引起的抑制。包括以下兩種形式。

　?、賯魅雮戎砸种?/p>

　　概念：傳入纖維進入中樞后，一方面通過突觸聯系興奮某一中樞神經元;另一方面發出側支興奮一個抑制性中間神經元，通過后者的活動再抑制另一個中樞神經元，這種抑制稱為傳入側支性抑制或交互抑制。

　　意義：能使不同中樞之間的活動協調起來。

　?、诨胤敌砸种?/p>

　　概念：中樞神經元興奮時，傳出沖動沿軸突外傳，同時又經軸突側支興奮一個抑制性中間神經元，后者釋放抑制性遞質，反過來抑制原先發生興奮的神經元及同一中樞的其他神經元。該抑制屬反饋抑制。

　　意義：及時終止運動神經元的活動，或使同一中樞內許多神經元的活動同步化。

　　(2)突觸前抑制

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而遞質釋放量減少，導致突觸后神經元的EPSP幅度減小而產生的抑制，稱突觸前抑制。

　　2)結構基礎：軸突-軸突突觸。

　　3)突觸前抑制現象：①軸突末梢A與運動神經元構成軸突-胞體突觸，僅末梢A興奮→運動神經元產生EPSP;②軸突末梢B與末梢A構成軸突-軸突式突觸，與運動神經元無直接聯系，僅末梢B興奮，運動神經元不發生反應;③若末梢B先興奮，一定時間后末梢A興奮，則運動神經元產生的EPSP將明顯減小。

　　4)機制：突觸前抑制有三種可能機制。①末梢B興奮時，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導增加，膜發生去極化，使傳到末梢A的動作電位幅度變小，時程縮短，結果使進入末梢A的Ca2+減少，由此而使遞質釋放量減少，最終導致運動神經元的EPSP減小。②在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時，通過耦聯的G蛋白，使膜上K+通道開放，引起K+外流，使膜復極化加快，末梢A的Ca2+的內流量減少，遞質釋放量減少從而產生抑制效應。③在某些末梢可通過激活促代謝型受體，直接抑制遞質釋放。

　　5)意義：多存在于感覺傳入系統中，對調節感覺傳入活動具有重要意義。

　　(3)突觸后易化：表現為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時，就較容易達到閾電位而爆發動作電位。

　　(4)突觸前易化

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而使Ca2+內流量增加，遞質釋放量增加，導致突觸后神經元的EPSP幅度加大而產生的易化，稱突觸前易化。

　　2)結構基礎也是軸-軸突觸。

　　3)機制：軸突-軸突式突觸末梢釋放遞質(5-TH)→細胞內cAMP水平升高→K+通道發生磷酸化而關閉→動作電位的時程延長→進入末梢A的Ca2+↑。 

　　　　第二節 神經系統的感覺分析功能

　　一、中樞對軀體感覺的分析

　　1.感覺傳入通路

　　(1)丘腦前的傳入系統

　　1)深感覺傳導路徑

　　2)淺感覺傳導路徑

　　(2)丘腦的核團：

　　1)第一類細胞群：接受第二級感覺投射纖維，換元后投射到大腦皮層感覺區，稱特異感覺接替核。包括：①后腹核;②內側膝狀體;③外側膝狀體。

　　2)第二類細胞群：也稱聯絡核。

　　3)第三類細胞群：又稱非特異投射核。

　　(3)感覺投射系統

　　①特異投射系統

　　概念：丘腦特異感覺接替核及其投射至大腦皮層的神經通路稱為特異投射系統。

　　特點：投向大腦皮層特定區域，具有呈點對點的投射關系，投射纖維主要終止于皮層的第四層。

　　功能：引起特定感覺;激發大腦皮層發出傳出沖動。

　　聯絡核也歸入該系統。

　?、诜翘禺愅渡湎到y

　　概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經通路稱為非特異投射系統。

　　特點：從腦干網狀結構投射而來，經多次換元，彌散性投射到大腦皮層的廣泛區域，與大腦皮層無點對點的投射關系，沖動無特異性

　　功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態。

　　2.大腦皮層的感覺代表區

　　(1)體表感覺代表區

　　1)第一感覺區：位于中央后回。感覺投射規律：①交叉投射(頭面部為雙側);②呈倒置安排(頭面部是正立的);③投射區域的大小與感覺分辯精細程度呈正相關。

　　感覺柱：中央后回皮層的細胞呈縱向柱狀排列，從而構成感覺皮層最基本的功能單位，稱為感覺柱。同一柱內的神經元對同一感受野的同一類感覺刺激起反應，是一個傳入-傳出信息整合處理單位。

　　2)第二感覺區：位于大腦外側溝的上壁，由中央后回底部延伸到腦島的區域。投射特點：定位性差。切除人腦第二感覺區并不產生顯著的感覺障礙。還接受痛覺傳入的投射。

　　(2)本體感覺代表區：位于中央前回(4區)。也是運動區。

　　3.軀體感覺

　　(1)觸-壓覺

　　經內側丘系傳導的精細觸-壓覺與刺激的具體定位、空間和時間的形式等有關。

　　經脊髓丘腦束傳導的粗略觸-壓覺僅有粗略定位功能。

　　(2)本體感覺：本體感覺經后索上行，主要進入小腦，有些沖動經內側丘系和丘腦投射到大腦皮層。部分本體感覺傳入沖動在脊髓前外側系內上行。感覺皮層的神經元主要對運動時的體位，而不是靜止時的體位起反應。

　　(3)溫度覺：來自丘腦的溫度覺投射纖維可到達中央后回和同側的島葉皮層，后者可能是溫度覺的初級皮層。

　　(4)痛覺

　?、袤w表痛：指發生在體表某處的痛感稱為體表痛。當傷害性刺激作用于皮膚時，可先后出現兩種性質不同的痛覺，即快痛和慢痛。

　　快痛：主要經特異投射系統到達大腦皮層的第一和第二感覺區;

　　慢痛：主要投射到扣帶回。此外，許多痛覺纖維經非特異投射系統投射到大腦皮層的廣泛區域。

　　②深部痛：指發生在軀體深部，如骨關節、骨膜、肌腱、韌帶和肌肉等處的痛感。一般表現為慢痛。特點：定位不明確，可伴有惡心、出汗和血壓的改變等自主神經反應。

　　二、中樞對內臟感覺的分析

　　1.傳入通路與皮層代表區

　　(1)傳入通路：沿脊髓丘腦束和感覺投射系統到達大腦皮層。

　　(2)皮層代表區：混雜于體表第一感覺代表區中。人腦的第二感覺區和運動輔助區及邊緣系統皮層也接受內臟感覺投射。

　　2.內臟感覺：主要是痛覺。

　　(1)內臟痛的特點：①定位不明確(最主要的特點);②發生緩慢，持續時間長，即表現為慢痛;③中空內臟器官壁上的感受器，對擴張性刺激或牽拉性刺激敏感，而對切割、燒灼等刺激不敏感;④特別能引起不愉快的情緒活動，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動改變。

　　(2)體腔壁痛：指內臟疾患引起臨近體腔壁漿膜受到刺激或骨骼肌痙攣而產生的疼痛。與軀體痛相類似，也由軀體神經傳入。

　　(3)牽涉痛：

　　1)概念：某些內臟疾病往往引起遠隔的體表部位發生疼痛或痛覺過敏，這種現象稱為牽涉痛。

　　2)皮節法則：發生牽涉痛時，疼痛往往發生在與患病內臟具有相同胚胎節段和皮節來源的體表部位，這一原則稱為皮節法則。

　　3)機制：牽涉痛的產生與中樞神經系統的可塑性有關。體表和內臟的痛覺纖維可在感覺傳入的第二級神經元發生會聚。體表痛覺纖維通常并不激活脊髓后角的第二級神經元，但當來自內臟的傷害性刺激沖動持續存在時，則可對體表傳入產生易化作用，此時脊髓后角第二級神經元被激活。在這種情況下中樞將無法判斷刺激究竟來自內臟還是來自體表發生牽涉痛的部位，但由于中樞更習慣于識別體表信息，因而常將內臟痛誤判為體表痛。

　　三、中樞對特殊感覺的分析

　　1.視覺

　　(1)傳入通路與皮層代表區

　　傳入通路：視神經入顱后，來自兩眼鼻側視網膜的視神經纖維交叉而形成視交叉，顳側的傳入纖維不交叉，分別匯聚成左、右視束，投射到同側外側膝狀體，經同側膝狀體距狀束投射到同側初級視皮層。

　　皮層代表區：初級視皮層位于枕葉皮層內側面的距狀溝上、下緣。

　　(2)中樞對視覺的分析：視網膜神經節細胞軸突和外側膝狀體以及初級視皮層之間具有點對點的投射關系，不同視皮層細胞可產生不同性質的視覺。

　　2.聽覺

　　聽神經傳入纖維→同側腦干的耳蝸神經核換元→對側上橄欖核換元(小部分不交叉)→外側丘系→內側膝狀體→聽放射→初級聽皮層。

　　初級聽皮層位于顳橫回、顳上回。低音調組分分布于聽皮層的前外側，高音調組分分布在后內側。

　　3.平衡感覺

　　人體的平衡感覺主要與頭部的空間方位有關。這取決于四種傳入信息：①前庭感受器的傳入信息;②視覺的提示;③關節囊本體感受器的傳入沖動;④皮膚的外感受器的傳入沖動。

　　4.嗅覺和味覺

　　嗅覺皮層在邊緣葉的前底部，兩側嗅皮層不對稱。

　　味覺皮層在中央后回底部。 

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臨床執業醫師考試過關突破5000題之生理學答案76-111題

臨床執業醫師考試生理學歷年真題必考知識點

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　　第三節 神經系統對姿勢和運動的調節

　　一、運動傳出的最后公路(環球網校分享2017臨床執業醫師考試生理學復習要點第九章神經系統的功能)

　　1.脊髓和腦干運動神經元：

　　(1)α運動神經元和腦運動神經元：接受從腦干到大腦皮層各級高位中樞的下傳信息，也接受來自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關節等處的外周傳入信息，產生一定的反射傳出沖動，直達所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運動反射的最后公路。會聚到運動神經元的各種神經沖動的作用：①引發隨意運動;②調節姿勢，為運動提供合適而又穩定的基礎;③協調不同肌群間的活動，使運動得以平穩和精確地進行。

　　(2)γ運動神經元：支配梭內肌纖維。興奮性較高，常持續高頻放電。其主要功能是調節肌梭對牽張刺激的敏感性。

　　(3)β運動神經元：對梭內肌、梭外肌都有支配，功能尚不清楚。

　　2.運動單位：一個α運動神經元或腦運動神經元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運動單位。運動單位的大小有很大差別。小運動單位有利于肌肉做精細運動，大運動單位有利于產生巨大的肌張力。 不同運動單位的肌纖維可有交叉分布，有利于產生均勻的肌張力

　　二、中樞對姿勢的調節

　　1.脊髓的調節功能

　　(1)脊髓休克：

　　1)概念：人和動物的脊髓在與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進入無反應狀態的現象稱為脊髓休克(spinal shock)，簡稱脊休克。

　　2)主要表現：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內臟反射均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低，甚至消失，外周血管擴張，血壓下降，發汗反射消失，糞、尿潴留。以后，一些以脊髓為基本中樞的反射可逐漸恢復，但不能很好地適應機體生理功能的需要。其恢復速度與動物的進化程度有關。此外，離斷面水平以下的知覺和隨意運動能力永久喪失。

　　3)產生原因：脊休克的產生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞(主要是從大腦皮層到低位腦干的下行纖維)對脊髓的控制作用所致。并非由切斷損傷的刺激本身而引起，因為脊休克恢復后再次切斷脊髓，脊休克不會重現。

　　(2)脊髓對姿勢的調節：

　　1)對側伸肌反射

　?、偾》瓷洌杭箘游镌谑艿絺π源碳r，受刺激一側肢體關節的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體曲屈，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護意義，但不屬于姿勢反射。

　?、趯壬旒》瓷洌簜π源碳姸燃哟髸r，在同側肢體發生屈曲的基礎上，出現對側肢體伸展，這一反射活動稱為對側伸肌反射。該反射屬于姿勢反射，在保持軀體平衡中有重要意義。

　　2)牽張反射(stretch reflex)

　　概念：是指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

　　類型：腱反射和肌緊張。

　　腱反射(tendon reflex) 肌緊張(muscle tonus)

　　概念 快速牽拉肌腱時發生的牽張反射 緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射

　　特點 單突觸反射 多突觸反射

　　同步收縮，有明顯動作 交替收縮，無明顯動作

　　反應迅速 能持久進行，不易疲勞

　　意義 輔助臨床疾病診斷 是維持姿勢最基本的反射，是姿勢反射的基礎，輔助疾病診斷

　　機制：

　?、俜瓷浠?/p>

　　感受器：肌梭。

　　傳入神經：Ⅰa、Ⅱ類纖維。Ⅰa類纖維末梢呈螺旋形纏繞感受裝置。

　　中樞：脊髓前角a運動神經元。

　　傳出神經： a傳出纖維支配梭外肌。

　　效應器：受牽拉肌肉的梭外肌。

　　②反射過程

　　牽拉肌腱→肌梭內感受裝置被動拉長→螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動增加(沖動頻率與肌梭被牽拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α運動神經元活動加強→梭外肌收縮。

　　刺激γ傳出纖維不能引起整塊肌肉縮短，但γ傳出增加可使梭內肌收縮，以增加肌梭的敏感性，引起Ⅰa類傳入纖維放電增加。在整體情況下，γ傳出可受許多高位中樞下行通路的調控，通過調節和改變肌梭的敏感性來調節牽張反射，以適應控制姿勢的需要。

　　腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，與梭外肌纖維呈串聯關系，其傳入神經是Ⅰb類纖維。腱器官是一種張力感受器，其傳入沖動對同一肌肉的α運動神經元起抑制作用。

　　3)節間反射：是指脊髓某一階段神經元發出的軸突與鄰近階段的神經元發生聯系，通過上、下節段之間神經元的協同活動而發生的反射，如搔爬反射。

　　2.腦干對肌緊張和姿勢的調節

　　(1)腦干對肌緊張的調節

　　1)抑制區：抑制肌緊張和肌運動的區域。位于延髓網狀結構腹內側部分。

　　2)易化區：加強肌緊張和肌運動的區域。位于延髓網狀結構背外側部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

　　抑制區和易化區是通過調節脊髓α、γ運動神經元的活動，實現對肌緊張的調節。在肌緊張平衡調節中，易化區略占優勢。

　　3)腦干外調節肌緊張的區域：抑制區包括大腦皮層運動區、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區包括小腦前葉兩側部和前庭核等。這些區域的功能可能是通過腦干網狀結構內的抑制區和易化區來完成的。

　　4)去大腦僵直

　　概念：在動物中腦上、下丘之間切斷腦干后，動物出現抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進，表現為四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現象稱為去大腦僵直。

　　產生機制：去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與腦干網狀結構的功能聯系，造成抑制區活動減弱，而易化區活動明顯占優勢的結果。

　　類型：①α僵直：由于高位中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經元提高α運動神經元的活動而出現的僵直;②γ僵直：是高位中樞的下行性作用，首先提高γ運動神經元的活動，使肌梭的傳入沖動增多，轉而增強α運動神經元的活動而出現的僵直。

　　5)去皮層僵直：當人類皮層與皮層下失去聯系時，可出現明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈狀態。

　　(2)腦干對姿勢的調節

　　由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態反射、翻正反射、直線和旋轉加速度反射等。

　　1)狀態反射

　?、倜月肪o張反射

　　內耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的反射性調節。其反射中樞主要是前庭核。

　?、陬i緊張反射

　　頸部扭曲時頸部脊椎關節韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動對四肢肌肉緊張性的反射性調節。反射中樞在頸部脊髓。

　　2)翻正反射：動物被推倒后可翻正過來，恢復正常姿勢的反射。

　　三、中樞對軀體運動的調節

　　1.大腦皮層的運動區和運動傳出通路

　　(1)大腦皮層運動區

　　1)主要運動區：中央前回和運動前區。

　　功能：是控制軀體運動最重要的區域。

　　功能特征：①交叉性支配，但頭面部除下面肌和舌肌外，其余均為雙側性支配;②功能定位精細，運動區大小與運動精細復雜程度呈正相關;③定位呈倒置安排，而頭面部代表區的安排是正立的。

　　2)其他運動區：包括運動輔助區、第一、第二感覺區等。

　　(2)運動傳出通路

　　1)皮層脊髓束：

　?、倨蛹顾鑲仁?/p>

　　功能：控制四肢遠端肌肉的活動，與精細的、技巧性的運動有關。損傷后可出現巴賓斯基征陽性。

　?、谄蛹顾枨笆?/p>

　　功能：控制軀干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌的活動。與姿勢的維持和粗略的運動有關。

　　2)皮層腦干束：由皮層發出，經內囊到達腦干內各腦神經運動神經元的傳導束。

　　3)其他下行通路：包括頂蓋脊髓束、網狀脊髓束和前庭脊髓束。

　　功能：參與近端肌肉粗略運動和姿勢的調節;紅核脊髓束參與四肢遠端肌肉精細運動的調節。

　　2.基底神經節的運動調節功能

　　基底神經節與運動調節有關的主要結構是紋狀體，包括新紋狀體(尾核、殼核)和蒼白球(舊紋狀體)。

　　(1)基底神經節與大腦皮層之間的纖維聯系

　　大腦皮層的興奮性纖維(遞質是谷氨酸)→基底神經節。

　　基底神經節(直接和間接通路)→丘腦前腹核和外側腹核(興奮性通路)→大腦皮層。

　　1)直接通路：指新紋狀體直接向蒼白球內側部投射的途徑。直接通路的活動能易化大腦皮層發動運動。

　　2)間接通路：新紋狀體先后經過蒼白球外側部和兩次中繼后到達蒼白球內側部的多突觸路徑。該通路的活動具有抑制皮層發動運動的作用。

　　兩條通路中，除丘腦底核投射纖維遞質為谷氨酸外，其余均為GABA。平時以直接通路活動為主;間接通路活動時，可部分抵消直接通路對大腦皮層的易化作用。

　　(2)黑質-紋狀體投射系統

　　中型多棘神經元：屬投射神經元，是新紋狀體內的主要神經元，其主要遞質是GABA。MSN有兩種類型，細胞膜上分別存在D1和D2受體，而其傳出纖維分別組成直接通路和間接通路。

　　MSN還可接受黑質-紋狀體DA能纖維投射，DA能纖維末梢釋放的DA激活D1受體時可增強直接通路的活動，而激活D2受體時則可抑制間接通路的活動。二者都使丘腦-皮層投射系統活動加強，從而易化大腦皮層發動運動。

　　(3)與基底神經節損害有關的疾病

　　1)肌緊張過強而運動過少性疾?。喝缗两鹕?。又稱震顫麻痹。

　　病因：雙側黑質病變，多巴胺能神經元變性受損，引起直接通路活動減弱而間接通路活動增強，使大腦皮層對運動的發動受到抑制，從而出現運動減少。

　　2)肌緊張不全而運動過多的疾?。捍聿∮泻嗤㈩D病(舞蹈病)和手足徐動癥。

　　病因：雙側新紋狀體病變，新紋狀體內GABA能中間神經元變性或遺傳性缺損，引起間接通路活動減弱而直接通路相對增強，對大腦皮層運動產生易化作用，從而出現運動過多的癥狀。

　　(4)基底神經節的功能：可能參與運動的設計和程序編制，將抽象的設計轉換為隨意運動。

　　3.、小腦的運動調節功能：根據小腦的傳入、傳出纖維聯系，可將小腦分為三個主要功能部分。

　　(1)前庭小腦

　　組成：主要是絨球小結葉。

　　功能：控制軀體的平衡和眼球的運動。

　　受損表現：步基寬、站立不穩、步態蹣跚和容易跌倒，位置性眼震顫。

　　(2)脊髓小腦

　　組成：由蚓部和半球中間部組成。

　　功能：①調節正在進行過程中的運動，協助大腦皮層對隨意運動進行適時的控制;②調節肌緊張。

　　受損表現：小腦性共濟失調，指小腦損傷后出現的動作性協調障礙。表現為：①隨意運動的力量方向及限度發生紊亂;②意向性震顫;③步態異常;④不能進行拮抗肌輪替快復動作;⑤肌張力減退，四肢乏力。

　　(3)皮層小腦)

　　組成：指半球外側部。

　　功能：參與隨意運動的設計和程序的編制。 

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　第四節 神經系統對內臟活動、本能行為和情緒的調節(環球網校分享2017臨床執業醫師考試生理學復習要點第九章神經系統的功能)

　　一、自主神經系統

　　1.自主神經的結構特征

　　交感神經 副交感神經

　　起源部位 脊髓胸、腰段灰質側角 腦干神經核，脊髓骶段灰質相當

　　于側角的部位

　　纖維長短 節前纖維短、節后纖維長 節前纖維長、節后纖維短

　　節前與節后神經元比例 1：多個 1：少數

　　節后纖維釋放的主要遞質 去甲腎上腺素 乙酰膽堿

　　分布 廣泛、幾乎是所有臟器 局限、部分臟器不受支配

　　2.自主神經系統的功能：主要在于調節心肌、平滑肌和腺體的活動。

　　3.自主神經系統的功能特征

　　(1)緊張性支配。

　　(2)雙重支配，相互拮抗(唾液分泌例外)。

　　(3)受效應器所處功能狀態的影響。

　　(4)對整體生理功能調節的意義不同。

　?、俳桓猩窠浵到y：活動具廣泛性，在緊急情況下占優勢。但對不同的刺激表現為不同的整合形式。生理意義在于動員機體潛能以適應環境的急變。

　　②副交感神經系統：活動較局限，安靜時活動占優勢。生理意義在于保護機體、休整恢復、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能。

　　二、中樞對內臟活動的調節

　　1.脊髓的內臟調節功能：脊髓是內臟反射活動的初級中樞，其調節功能不完善。

　　2.低位腦干的內臟調節功能：延髓可初步完成許多基本生命現象的反射調節，故稱延髓為生命中樞。

　　3.下丘腦的內臟調節功能：下丘腦被認為是較高級的內臟活動調節中樞。

　　(1)體溫調節：

　　(2)水平衡調節：

　　(3)對腺垂體和神經垂體激素分泌的調節：

　　(4)生物節律控制：

　　(5)其他功能：

　　4.大腦皮層對內臟活動的調節

　　(1)邊緣葉和邊緣系統：邊緣系統對內臟活動的調節作用復雜而多變。

　　(2)新皮層：刺激新皮層除能引起軀體運動外，也能引致內臟活動的改變。

　　三、本能行為和情緒的神經基礎

　　1.本能行為

　　(1)攝食行為：是動物維持個體生存的基本活動。下丘腦外側區存在攝食中樞，腹內側核存在飽中樞，二者之間存在交互抑制的關系;杏仁核、隔區可易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

　　(2)飲水行為：是通過渴覺而引起的。引起渴覺的主要因素是血漿晶體滲透壓升高和細胞外液量明顯減少;前者經下丘腦前部的腦滲透壓感受器而起作用，后者通過腎素-血管緊張素系統介導。

　　(3)性行為：是動物維持種系生存的基本活動。神經系統中的許多部位參與對性行為的調節。

　　2.情緒

　　(1)恐懼和發怒：

　　(2)愉快和痛苦：

　?、侏勝p系統或趨向系統：能夠引起自我滿足和愉快的腦區。中腦被蓋腹側區-伏隔核多巴胺能通路與之有關;

　?、趹土P系統或回避系統：能使動物感到嫌惡和痛苦的腦區。主要在下丘腦后部的外側部分、中腦背側、內嗅皮層等部位。

　　3.情緒生理反應：在情緒活動過程中伴隨發生的一系列生理變化，主要包括自主神經系統和內分泌系統功能活動的改變。

　　(1)自主神經系統功能活動的改變：多表現為交感神經系統活動的相對亢進。

　　(2)內分泌系統功能活動的改變：涉及多種激素分泌改變。如促腎上腺皮質激素、糖皮質激素、腎上腺素、去甲腎上腺素、甲狀腺激素、生長素、催乳素以及性激素等。

　　4.動機：指激發人們產生某種行為的意念。腦內獎賞系統和懲罰系統在行為的激發(動機的產生)和抑制方面具有重要意義。 

　　第五節 腦電活動及覺醒和睡眠

　　一、腦電活動

　　包括自發腦電活動和皮層誘發電位兩種形式。

　　1. 自發腦電活動和腦電圖

　　自發腦電活動：在無明顯刺激情況下，大腦皮層經常自發地產生的節律性電位變化。

　　腦電圖(EEG)：用引導電極在頭皮表面記錄到的自發腦電活動。

　　皮層電圖(ECoG)：在顱骨打開時直接記錄到的皮層表面電位變化。

　　(1)腦電圖的波形

　　根據自發腦電活動的頻率，將腦電波分為α、β、θ、δ等四種波形。

　　α波：是成年人健康時的主要腦電波。

　　β波：新皮層緊張活動時的腦電波。

　　θ波：幼兒常見，成年人困倦時可見。

　　δ波：嬰幼兒的正常腦電，成年人在睡眠、極度疲勞時或麻醉狀態下可見。

　　a波阻斷：a波在清醒、安靜并閉眼時出現，睜開眼睛或接受其他刺激時，立即消失而呈現快波(β波)，這一現象稱為a波阻斷(a block)。

　　(2)腦電波形成的機制：皮層表面的電位變化是由大量神經元同步發生的突觸后電位經總和后形成的。一定的同步節律的丘腦非特異投射系統的活動，可促進皮層電活動的同步化。

　　2.皮層誘發電位

　　(1)概念：感覺傳入系統或腦的某一部位受刺激時，在皮層某一局限區域引出的電位變化，稱皮層誘發電位。

　　(2)種類：常見的有軀體感覺誘發電位、聽覺誘發電位、視覺誘發電位等。

　　二、覺醒與睡眠

　　1.覺醒狀態的維持：與感覺傳入直接有關。腦干網狀結構具有上行喚醒作用，稱為網狀結構上行激動系統，該系統主要通過感覺的非特異投射系統到達大腦皮層。覺醒狀態分為行為覺醒和腦電覺醒。

　　(1)行為覺醒：表現為對新異刺激有探究行為。其維持與黑質多巴胺能系統功能有關。

　　(2)腦電覺醒：不一定有探究行為，但腦電呈現去同步化快波。其維持與藍斑上部NE能系統的緊張性作用和腦干網狀結構膽堿能系統的時相性調制作用有關。

　　2.睡眠的時相和產生機制

　　睡眠可分慢波睡眠和異相睡眠兩個時相。后者又稱為快波睡眠或快速眼球運動睡眠。睡眠過程中兩個時相有4~5次交替。兩種時相均可直接轉為覺醒狀態，但在覺醒狀態下一般只能進入慢波睡眠。

　　(1)慢波睡眠：指腦電波呈現同步化慢波的睡眠時相。根據腦電波的特點，可將人的慢波睡眠分為四期：

分期	特征
入睡期(Ⅰ期） 淺睡期(Ⅱ期) 中度睡眠期(Ⅲ期) 深度睡眠期(Ⅳ期)	逐漸減少，呈現若干θ波，腦電波趨于平坦。 在θ波的背景上呈現睡眠梭形波和若干κ-復合波。 出現高幅δ波，占20~50%。 呈現連續的高幅δ波，數量超過50%。

　　(2)異相睡眠：是腦電波呈現去同步化快波的睡眠時相。出現不規則的β波，與覺醒時很難區別。

　　慢波睡眠與異相睡眠的特征及生物學意義見下表：

　　慢波睡眠 異相睡眠

　　腦電波 呈同步化慢波 呈去同步化快波

　　持續時間 長，80~120min 短，20~30min

　　感覺功能 減退 進一步減退

　　肌緊張 四肢、頸后肌張力↓ ↓、隨意運動消失

　　內臟活動 水平低、穩定 明顯的不規則

　　眼球運動 少或無 快速轉動(特征)

　　做夢 少 多夢(特征)

　　生長素 分泌明顯增多 減少

　　腦部變化 腦耗氧量減少、血流量不變 腦耗氧量、血流量增加，蛋白合成加快

　　意義 有利于促進生長和體力恢復 有利于幼兒神經系統的成熟，利于建立新的突觸聯系，促進學習記憶和精力的恢復。 

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　　第六節 腦的高級功能

　　一、學習與記憶

　　學習：人和動物依賴于經驗來改變自身行為以適應環境的神經活動過程。

　　記憶：將學習到的信息儲存和“讀出”的神經活動過程(環球網校分享2017臨床執業醫師考試生理學復習要點第九章神經系統的功能)。

　　1.學習和記憶的形式

　　(1)學習的形式

　　1)非聯合型學習：不需要在刺激和反應之間形成某種明確的聯系。包括習慣化和敏感化。

　　2)聯合型學習：是在時間上很接近的兩個事件重復地發生，最后在腦內逐漸形成聯系，如條件反射的建立和消退。

　?、贄l件反射的建立和消退：條件反射是由條件刺激與非條件刺激在時間上的結合而建立起來的，該過程稱為強化。條件反射建立后，如多次只給予條件刺激而不給予非條件刺激強化，條件反射就會減弱，最后完全消失，這稱為條件反射的消退。

　　②趨向性條件反射：由獎賞性刺激引起的操作式條件反射。

　?、刍乇苄詶l件反射：由于得到懲罰而產生的抑制性條件反射。

　?、軆煞N信號系統

　　第一信號系統：現實具體的信號稱為第一信號。對第一信號發生反應的大腦皮層功能系統，稱為第一信號系統。

　　第二信號系統：抽象的語詞稱為第二信號。對第二信號發生反應的大腦皮層功能系統稱為第二信號系統。

　　第二信號系統是人類區別于動物的主要特征。

　　(2)記憶的形式

　　1)根據記憶的儲存和回憶方式分類

　?、訇愂鲂杂洃?，又包括：

　　情景式記憶：對一件具體事物或一個場面的記憶;

　　語義式記憶：對文字和語言的記憶。

　　②非陳述性記憶

　　2)根據記憶保留時間的長短分類：可分為短時程記憶、中時程記憶和長時程記憶三類。

　　2.人類的記憶過程和遺忘

　　(1)人類的記憶過程：可細分為四個階段。

　?、俑杏X性記憶：通過感覺系統獲得信息后，首先儲存在腦的感覺區內的階段。歷時短暫，不超過1秒鐘。

　?、诘谝患売洃洠河刹贿B續、先后傳入的信息整合成新的連續印象而轉入。保留時間平均幾秒鐘。

　?、鄣诙売洃洠和ㄟ^反復學習和運用，信息在第一級記憶中循環而轉入。第二級記憶是大而持久的儲存系統，可持續數分鐘至數年不等。由于先前或后來的信息干擾導致遺忘。

　　④第三級記憶：常年累月運用的信息則不易遺忘，轉入第三級記憶。

　　(2)遺忘

　　1)概念：是指部分或完全失去回憶和再認的能力，是一種正常的生理現象。

　　2)原因：①條件刺激久不予強化引起消退抑制;②后來信息的干擾。

　　3)記憶缺失：疾病情況下發生的遺忘，也稱為遺忘癥(amnesia)。分兩類：①順行性遺忘：不能保留新近獲得的信息。其機制：信息不能從第一級記憶轉入第二級記憶。多見于慢性酒精中毒。②逆行性遺忘：不能回憶腦功能障礙發生之前一段時間內的經歷，多見于腦震蕩。其機制：第二級記憶發生了紊亂，而第三級記憶未受影響。

　　3.學習和記憶的機制

　　(1)生理學機制

　　中樞神經元間的環路聯系可產生后作用和連續活動可能與感覺記憶和第一級記憶有關。

　　海馬回路的活動與第一級記憶的保持和向第二級記憶轉入有關。

　　突觸傳遞的可塑性(習慣化、敏感化和長時程增強)是學習和記憶的生理學基礎。

　　(2)生物化學機制

　　腦內蛋白質合成可能是較長時程記憶的機制。

　　中樞神經遞質中，ACh、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素等可增強記憶;縮宮素、阿片肽等則作用相反。

　　(3)解剖學機制：持久性記憶可能與形態學改變有關。

　　二、語言和其他認知功能

　　1.優勢半球和皮層功能的互補性專門化：

　　2. 大腦皮層的語言活動功能：與語言有關的腦區位于大腦側溝附近。人類左側大腦皮層一定區域的損傷將引起各種特殊的語言活動功能障礙：

　　(1)流暢失語癥：顳上回后端的Wernicke區受損所致。

　　(2)運動失語癥：由中央前回底部前方的Broca區受損引起。

　　(3)失寫癥：因額中回后部接近中央前回手部代表區受損所致。

　　(4)感覺失語癥：由顳上回后部損傷所致。

　　(5)失讀癥：由角回受損所致。

　　3.兩側大腦皮層功能的相關：人類兩側大腦皮層的功能也是相關的，兩半球之間的連合纖維對完成雙側的運動、一般感覺和視覺的協調起重要作用。

　　例題：

　　1、對神經元基本結構的敘述，錯誤的是(E)

　　A、大多數神經元由胞體和突起兩部分組成 B、一個神經元可有一個或多個樹突

　　C、一個神經元一般只有一個軸突 D、軸突末端的分支末梢部分膨大呈球狀

　　E、軸突就是通常說的神經纖維

　　2、神經遞質貯存的部位在(D)

　　A、胞體 B、突觸小體 C、突觸小體中的線粒體

　　D、突觸小體中的囊泡 E、神經末梢

　　3、神經元產生動作電位的起始部位在(C)

　　A、胞體 B、樹突 C、軸突始段 D、軸突 E、軸突末梢

　　4、神經纖維的主要功能是(C)

　　A、接受信息 B、產生動作電位 C、傳導興奮 D、合成神經遞質 E、釋放神經遞質

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