(△為填空題、□為選擇題、◎名詞解釋、☆為問答題、★重點題)

　　導論(整章△、□、◎)

　　一、神經解剖學知識

　　(重點掌握)△、□、◎

　　神經解剖將神經系統分為兩大部分：即中樞神經系統和外周神經系統。

　　中樞神經系統由顱腔里的腦和椎管內的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個腦區。椎管內的脊髓分31節。

　　外周神經系統是中樞發出的纖維，由12對腦神經和31對脊神經組成，它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺與運動信息。在腦、脊神經中都有支配內臟運動的纖維，分布于內臟、心血管和腺體，稱之為植物神經。

　　根據植物神經的中樞部位、形態特點，可將其分為交感神經和副交感神經，在功能上彼此拮抗，共同調節和支配內臟活動。

　　神經組織學根據腦與脊髓內的細胞聚集和纖維排列將其分為灰質、白質、神經核和纖維束。灰質和神經核是由神經細胞體和神經細胞樹突組成。白質和纖維束是由神經細胞的軸突(神經纖維)組成。

　　在大腦中，灰質分布在表層，稱為大腦皮層;白質在深部，稱為髓質。在脊髓中正好相反，灰質在內，白質在外。根據大腦皮層細胞層次不同，可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層。

　　根據解剖部位從前向后，又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽覺功能為主。枕葉以視覺功能為主。頂葉為軀體感覺的高級中樞。額葉以軀體的運動功能為主。

　　邊緣葉：包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結構。

　　邊緣系統：邊緣葉及皮層下一些腦結構，如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等，共同構成邊緣系統，具有內臟腦之稱，是內臟功能和機體內的高級調節控制中樞，也是情緒、情感的調節中樞。

　　在大腦髓質(白質)深部有一些神經核團，稱基底神經節，包括尾狀核、豆狀核、杏仁核和屏狀核。尾狀核與豆狀核組成紋狀體，對機體的運動功能具有調節作用。

　　間腦位于大腦與中腦之間，被大腦兩半球所遮蓋，由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。

　　丘腦是皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。它將傳入的信息進行選擇和整合后，再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺和某些激素的調節功能。下丘腦是神經內分泌和內臟功能的調節中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分，調節肌張力，使運動功能得以正常進行。

　　中腦、橋腦和延腦統稱腦干，它的腹側由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成，傳遞神經信息。其中最大的一束是下行纖維-皮質脊髓束，又稱維體束。它主要控制骨骼肌的隨意運動。腦干的背側面上下排列著12對腦神經核。中腦的背側有4個凸出，稱四疊體，由一對上丘和一對下丘組成，分別對視、聽信息進行加工。腦干的背腹之間稱被蓋，由縱橫交錯的神經纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態各異的神經細胞組成，即腦干網狀結構，其上下行纖維彌散性投射，調節腦結構的興奮性水平。

　　小腦位于橋腦與延腦的背側，其結構與大腦相似，外層是灰質，內層是白質，在白質的深部也有4對核，稱之為中央核。主要功能是調節肌肉的緊張度，以便維持姿勢和平衡，順利完成隨意運動。

　　二、神經細胞的基本知識

　　在細胞學與超顯微結構學水平上，神經組織由兩類細胞組成，即神經元(神經細胞)和神經膠質細胞，兩者的數目大體相等。神經膠質細胞構成神經系統框架，并對神經元發揮組織營養的功能，不直接參與神經信息的傳遞。

　　神經元由胞體、軸突和樹突組成。神經元之間發生關系的微細結構，稱為突觸。突觸由突觸前神經末梢-終扣、突觸后膜和兩者之間大約20-50納米的突觸間隙所組成。突觸前興奮的神經沖動并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分，絕大多數情況下要通過化學傳遞機制，才能完成信息傳遞過程，突觸根據功能可分興奮和抑制性突觸。

　　(一)整體水平的神經生理學概念

　　□經典神經生理學通過實驗分析的方法證明，腦活動是反射性的，每種反射活動的結構基礎稱為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個部分組成。機體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎，是同一種屬共存的特異非條件反射活動。與此不同，后天習得行為是建立在先天本能行為基礎上，由暫時聯系的機制而形成的條件反射。

　　無論是非條件反射還是條件反射活動，在神經系統內都有興奮和抑制兩種神經過程，按一定的規律發生運動，即擴散與集中和相互誘導的運動規律。

　　抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強度過大，不但不會引起興奮過程，相反會引起抑制，稱為超限抑制。當機體進行某項活動，周圍出現異常可怕的聲音時，總會情不自禁地怔一下，停止正在進行的活動，這種現象就是外抑制。簡言之，現時活動以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制。

　　腦電圖：大腦直流電背景上的自發交流電變化，經100萬倍放大以后所得到的記錄曲線。當人們閉目養神，內心十分平靜時記錄到的腦電圖多以8-13次/秒的節律變化為主要成分，故將其稱為基本節律或α波。如果這時突然受到刺激或內心激動起來，則腦電圖的α波就會立即消失，為14-30次/秒的快波(β波)所取代。

　　(二)、細胞神經生理學的基本概念

　　利用微電極技術對細胞電活動進行記錄，是細胞神經生理學的基本研究方法。資料表明，神經元的興奮過程，伴隨著其單位發放的神經脈沖頻率加快;抑制過程為單位發放頻率降低。無論頻率加快還是減慢，每個脈沖的幅值不變。換言之，神經元對刺激強度是按著“全或無”的規律進行調頻式或數字式編碼。

　　◎“全或無”規則是指每個神經元都有一個刺激閾值，對閾值以下的刺激不發生反應;對閾值以上的刺激，不論其強弱均給出同樣高度(幅值)的神經脈沖發放。

　　◎與上述規律相對應的是級量反應，突觸后膜上的電位，無論是興奮性突觸后電位(EPSP)，還是抑制性突觸后電位、神經動作電位或細胞的單位發放后的后電位、感覺器官的感受器電位都是級量反應。在這類反應中，其電位的幅值隨閾上刺激強度增大而變高，反應的頻率并不發生變化，因為每個級量反應電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時發生EPSP，則兩個突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經元是一個直徑大約50微米的多型細胞，其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數千個突觸，每個突觸的后膜位點范圍很小，但可以總和起來(空間總和與時間總和)。如果總和的EPSP超過這個神經元的單位發放閾值，就會導致這個神經元全部細胞膜去極化，出現整個細胞為一個單位而產生70-110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發放。可以迅速沿神經元的軸突傳遞到末梢的突觸，經突觸的化學傳遞環節，再引起下一個神經元的突觸后電位。神經信息在腦內的傳遞過程，就是從一個神經元“全或無”的單位發放到下一個神經元突觸后電位的級量反應總和后，再出現發放的過程，即“全或無”的變化和“級量反應”不斷交替的過程。

　　物質基礎：40多年前，細胞電生理學家根據這種過程發生在細胞膜上，就斷定細胞膜對細胞內外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質基礎。在靜息狀態下，細胞膜外鈉離子濃度較高，細胞膜內鉀離子濃度較高，這類帶電離子因膜內-外+的濃度差造成了膜內外大約負70-90毫伏電位差，稱之為靜息電位(極化現象)。當這個神經元受到刺激從靜息狀態變為興奮狀態時，細胞膜首先出現去極化過程，即膜內的負電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點，使膜內由負電位變為正電位，這個反轉過程稱為反極化或超射。所以，一個神經元單位發放的神經脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續的變化過程。

　　△綜上所述，神經元單位發放或神經干上的動作電位，其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過程形成，膜處于鈉膜狀態;峰電位的下降部分與復極化和反超計劃過程而形成，此時膜為鉀模狀態。

　　三、分子神經生物學的基本概念△◎□

　　分子神經生物學是近20-30年迅速發展起來的研究領域。

　　神經遞質：凡是神經細胞間神經信息傳遞所中介的化學物質，神經遞質大都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質。

　　◎神經調質并不直接傳遞神經信息，而是調節神經信息傳遞過程的效率和速率，其發生作用的距離比神經遞質大，但其化學組成和結構可能與同類神經遞質相同，也可能與神經遞質完全不同。突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴散到突觸前膜，調節化學傳遞的過程，將這類小分子物質稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。

　　◎受體是細胞膜上的特殊蛋白分子，可以識別和選擇性地與某些物質發生特異性受體結合反應，產生相應的生物效應。能與受體蛋白結合的物質，如神經遞質、調質、激素和藥物等，統稱為受體的配基或配體。

　　□神經細胞間信息傳遞的化學機制并非總是如此復雜，當那些電壓門控受體與神經遞質結合時，就會直接導致突觸后膜的去極化，產生突觸后電位。

　　第一章 感覺

　　特異感覺系統和非特異感覺系統

　　各種特異感覺系統向大腦皮層的上行通路均發出許多側支達腦干被蓋部的網狀結構，再由腦干網狀結構發出網狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調節大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統彌散投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統和網狀非特異投射系統，共同實現著對外部刺激或事物屬性的感受功能。

　　感受閾值，即剛能引起主觀感覺或細胞電活動變化的最小刺激強度。各種特異感覺系統 有自己的適宜刺激，對其感受閾值最低，即對其感受最靈敏。

　　★☆感受器的適應

　　隨著刺激物長時間持續作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現象稱感受器的適應。

　　把有效地影響某一感覺細胞興奮性的外周部位，稱為該神經元的感受野。

　　第一節 視覺

　　△眼的基本功能就是將外部世界千變萬化的視覺刺激轉換為視覺信息，這種基本功能的實現，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。前者將外部刺激清晰地投射到視網膜上，激發視網膜上化學和光生物物理學反應，實現能量轉化的光感受功能，產生是感覺信息。

　　★☆眼睛的隨意運動有哪幾種方式?它的生理心理學意義是什么?

　　眼睛的運動有許多方式，當我們觀察位于視野一側的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉向一側。兩眼視軸發生同方向性運動，稱為共軛運動。正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網膜上成像，兩眼視軸均向鼻側靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠處時，雙眼視軸均向兩顳側分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱為輻輳運動。輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進行這些運動，以便使物像能最好地投射在視網膜上最靈敏的部位??中央窩上，得到最清楚的視覺。

　　☆非隨意的眼動

　　★☆微顫的生理心理學意義是什么?什么是適應現象?

　　在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續時間約在150-400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對不動;事實上此時眼睛發生快速微顫。微顫運動保證視網膜不斷變換感受細胞對注視目標進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應機制而引起的感受性降低。

　　顏色視覺信息的光生物化學基礎

　　△□光生物化學反應主要發生在視桿細胞之中，是產生明暗視覺信息的基礎。顏色視覺的光生物化學基礎在于視錐細胞內的視蛋白結構不同。

　　視網膜上有哪幾種細胞?排列方式及電傳導方式。△□◎☆

　　□視網膜分為內、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細胞組成，由此產生和儲存一些光化學物質。內層是由5種神經細胞組成的神經層，從外向內依次為視感受細胞(視桿細胞和視錐細胞)、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經節細胞。

　　細胞聯系的一般規律是幾個視感受細胞與1個雙極細胞聯系，幾個雙極細胞又與1個神經節細胞相關。因此，多個視感受細胞只引起1個神經節細胞興奮，故視敏度較差;但在視網膜中央凹部只有視錐細胞，每個視錐細胞只與1個雙極細胞相聯系，而這個雙極細胞又與1個神經節細胞相聯系。因此，中央凹視敏度最高。由視感受細胞、雙極細胞和神經節細胞形成神經信息傳遞的垂直聯系;由水平細胞和無足細胞在垂直聯系之間進行橫向聯系，1個神經節細胞及與其相互聯系的全部其他視網膜細胞，構成視覺的最基本結構與功能單位，稱之為視感受單位。

　　視網膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網膜的感受單位較大。

　　除了神經節細胞之外，視網膜上的其他細胞對光刺激的反應均類似光感受細胞，根據光的相對強度變化給出級量反應，這種級量反應是緩慢的電變化，不能形成可傳導的動作電位，但可與鄰近細胞的慢變化發生時間和空間總和效應。水平細胞和無足細胞對視覺信息橫向聯系的作用正是以慢電位變化的總和效應為基礎的。在視網膜上對光刺激的編碼，只有神經節細胞才類似于腦內其他神經元，產生單位發放，對刺激強度按調頻的方式給出神經編碼。視網膜的橫向聯系中，水平細胞和無足細胞對信息的處理和從光感受細胞至雙極細胞間的信息傳遞都是以級量反應為基礎的模擬過程，只有神經節細胞的信息傳遞才是全或無的數字化過程。

　　視覺的傳導通路：始于視網膜上的神經節細胞，其細胞軸突構成視神經，末梢止于外側膝狀體。來自兩眼鼻側的視神經左右交叉到對側外側膝狀體;而來自兩眼顳側的視神經，不發生交叉投射到同側外側膝狀體。外側膝狀體細胞發出的纖維經視放射投射至大腦皮層的初級視皮層(V1)，繼而與二級(V2)、三級(V3)和四級(V4)。等次級視皮層發生聯系。V1區與簡單視感覺有關，V2區與圖形或客體的輪廓或運動感知有關，V4區主要與顏色覺有關。

　　★☆神經節細胞、外側膝狀體、皮層神經元感受野有什么不同?

　　視網膜神經節細胞的感受野呈現同心圓式，其中心區和周邊區之間總是拮抗的。

　　外側膝狀體神經元的感受野與神經節細胞基本相似，形成中心區和周邊區相互拮抗的同心圓式的感受野。

　　皮層神經元的感受野分三種類型：簡單型、復雜型、超復雜型。

　　簡單型感受野面積較小，引起開反應和閉反應的區均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應;

　　復雜型感受野較簡單型大，呈長方形且不能區分出開反應與閉反應區，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成，也可以看成是大量簡單型皮層細胞同時興奮而造成的;

　　超復雜型感受野的反應特性與復雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應。

　　總之，簡單型的細胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關;復雜型和超復雜型細胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運動感知覺有關。

　　◎功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發生反應，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。

　　□人能聽到頻譜大約為20―16000赫茲的各種聲波，對400―1000赫茲的聲波最敏感。

　　物理聲學分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復合聲的頻譜;心理聲學考慮到這些參數與人類主觀聽覺間的關系，則提出相應的參數是音高、音強和音色。

　　聽覺通路：耳蝸核-內側膝狀體，由內側膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層(41區)和次級聽皮層(21區，22區，42區)

　　□聽覺信息的神經編碼(理論)：德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說;位置理論;頻率理論;美國貝克西行波學說。

　　△關于內耳音高編碼問題的兩種方式為細胞分工編碼和頻率編碼。

　　□△在外周和中樞內對音強編碼的機制較為復雜，可分為極量反應式編碼、調頻式編碼、細胞分工編碼。

　　□生源空間定位的神經編碼有兩種基本方式：鎖相-時差編碼，強度差編碼。

　　味覺通路：舌的味覺傳入沖動均達腦干孤束核，在這里交換神經元后上行至橋腦味覺區，最后達大腦皮質的前島葉，這里是最高級味覺中樞。

　　嗅覺通路：前梨狀區及杏仁核內側。

　　軀體感覺模式及編碼的一般規律

　　軀體的感覺模式是多種多樣的，我們可以將它們由表及里分成三個層次：淺感覺、深感覺、內臟感覺。淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細胞都分布在皮膚中;深感覺是對關節、肢體位置、運動及受力作用的感覺，它們的感受細胞分布在關節、肌肉、肌腱等組織中;內臟感覺一般情況下這些感覺并不投射到意識中來，分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓會引起痛覺。

　　軀體感覺神經編碼的基本規律是對各種刺激模式進行細胞分工編碼，而這些細胞又以不同空間對應關系分布著;對于刺激強度則以神經元單位發放頻率的改變進行編碼。軀體內外的各種刺激，按其刺激性質引起相應感受細胞的興奮。

　　第三章 知覺

　　知覺的神經基礎

　　一百多年來，神經解剖學家就已經發現，在各種感覺功能的大腦皮層中，存在著兩級功能區，即初級感覺區和次級感覺區。此外，在各種性質不同的皮層感覺區之間還存在著聯絡區皮層。近年所積累的神經心理學的科學事實和靈長動物實驗資料，都說明顳、頂、枕聯絡區皮層，特別是顳下回、顳上溝、頂葉背外側區(5，7區)對物體知覺形成具有重要作用;此外，頂葉皮層，特別是下頂葉和前額葉皮層對復雜物體、運動物體和具有時間因素的知覺具有重要作用。概括地說，次級感覺皮層、聯絡區皮層以及與記憶功能有關的腦結構，形成了知覺的神經基礎。

　　★☆失認癥及它可以說明哪些問題

　　失認癥是一類神經心理障礙，患者意識清晰，注意力適度，感覺系統與簡單感受功能正常無恙，但卻不能通過該感覺系統識別或再認物體，對該物體不能形成正常知覺。包括視覺失認癥、聽覺失認癥和軀體失認癥。

　　一、視覺失認證

　　有統覺性、聯想性、顏色、面孔;患者的初級視皮層17區、外側膝狀體、視覺通路、視神經和眼的功能和結構正常無損;腦局灶損傷可分別在2-4視覺皮層區(V2、V3、V4)或顳下回、顳中回、顳上溝，也常見枕-顳間的聯絡纖維受損。

　　統覺性失認癥：這類患者對一個復雜事物只能認知其個別屬性，但不能同時認知事物的全部屬性，故又稱同時性視覺失認癥。這種失認癥可能是V2區皮層以及與支配眼動的皮層結構間聯系受損。

　　聯想性失認癥：患者可對復雜物體的各種屬性分別得到感覺信息，也可將這些信息綜合認知，很好完成復雜物體間的匹配任務，也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途，無法稱呼物體的名稱。這類患者大多數是由于顳下回或枕-顳間聯系受損而致。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能、解體所造成的。

　　面孔失認癥：面孔認知障礙分為兩種類型：熟人面孔失認癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨，也能根據單人面孔照片，指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認親人，卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認。這類病人大多數是雙側或右內側枕-顳葉皮層之間的聯系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者，對熟人確認正確無誤，但對面前的陌生人卻無法分辨。這類患者大多數為兩側枕葉或右側頂葉皮層受損。

　　二、聽覺失認癥：患者大腦初級聽皮層(顳橫回的41區)、內側膝狀體、聽覺通路、聽神經和耳的結構與功能無異常所見，但卻不能根據語音形成語詞知覺或不能分辨樂音的音調，也有患者不能區別說話人的嗓音。詞聾患者大多數左顳葉22區或42區次級聽覺受損所致。

　　三、體覺失認癥：頂葉皮層的中央后回(3-1-2區)軀體感覺區結構與功能基本正常，但此區與記憶功能和語言功能的腦結構間聯系受損，引起皮層性觸覺失認癥，實體覺失認癥等多種類型的體覺失認癥。

　　從上述多種類型的失認癥中，可得出這樣一種印象，失認癥是知覺障礙，不是因該感覺系統的損傷，而是由高層次腦中樞間的聯絡障礙所致。從而證明知覺是許多腦結構和多種腦中樞共同活動的結果。即使是以其中一種感覺系統為主的知覺，無論是視知覺、聽知覺還是軀體知覺，也是這些感覺系統與注意、記憶、語言中樞共同活動的產物。

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