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　　一、興奮和刺激引起興奮的條件

　　(一)興奮和興奮性

　　刺激是指能引起細胞或機體發(fā)生反應的內(nèi)外環(huán)境變化。如光、電反應是指機體或組織細胞受到刺激后所發(fā)生的一切變化，如代謝變化、腺體分泌等。反應有兩種形式，興奮表現(xiàn)為出現(xiàn)活動或活動增強;抑制表現(xiàn)為活動停止或減弱。而興奮的標志是動作電位的產(chǎn)生或增多。因而我們把組織受刺激產(chǎn)生的生物電反應(動作電位)稱之為興奮;而組織及細胞具有對刺激產(chǎn)生生物電反應(動作電位)的能力稱之為興奮性。

　　(二)刺激引起興奮的條件

　　一個刺激能引起興奮必須具備三個條件：其必須有一定的刺激強度;一定的刺激持續(xù)時間;一定的強度一時間變化率。在保持強度一時間變化率恒定的條件下，引起組織必奮所需要的最小刺激強度與最小刺激持續(xù)時間呈反比關系。即在一定范圍內(nèi)，刺激較強時，引起組織興奮所需要的最小刺激持續(xù)時間較短，反之亦然。將兩者之間的關系在坐標圖描出，則可得到一條類似雙曲線的曲線，稱為時間一強度曲線。從該曲線可知，當刺激強度低于某一強度時，尤論刺激時問如何延長，也不能引起組織細胞興奮，這一刺激強度稱基強度。兩倍基強度的刺激引起組織興崳的最短刺激持續(xù)時間稱為時值。

　　(三)衡量興奮性的指標

　　興奮性的高低是指興奮產(chǎn)生的難易程度。興奮性高的組織細胞容易發(fā)生興奮;組織細胞不容易產(chǎn)生興奮，表示其興奮性低。衡量興奮性的高低可用刺激強度做指標：剛剛足以引起組織細胞發(fā)生興奮的最小刺激強度稱為閩強度或刺激的閾值;凡刺激強度等于閾值的刺激稱為閩刺激;刺激強度高于閾值的刺激稱為閾上刺激;刺激強度低于閾值的刺激稱為閾下刺激。

　　組織或細胞產(chǎn)生興奮所需刺激的閾值越高，說明該組織或細胞的興奮性越低;反之，說明該組織的興奮性越高。因此，閾值的大小與興奮性的高低呈反變關系。

　　二、細胞發(fā)生興奮時興奮性的變化

　　在細胞接受一次刺激而出現(xiàn)興奮的當時和以后的一個短時間內(nèi)，它們的興奮性將經(jīng)歷一一系列有次序的變化.然后才恢復正常。神經(jīng)和骨骼肌細胞興奮后，興奮性的周期性變化一般分為四個時相：

　　(一)絕對不應期

　　可興奮組織受到一次刺激而發(fā)生興奮后的較短時間內(nèi)，它無論再次受到多強的刺激，也不能產(chǎn)：生動作電位。相當于神經(jīng)細胞鋒電位的持續(xù)時間.組織興奮性為零，Na+通道失活。

　　(二)相對不應期

　　在絕對不應期后的一段時問內(nèi)，高于閾強度的再次刺激能夠引起組織產(chǎn)生動作電位。相當于負后電位前半段持續(xù)時問，組織興奮性低于正常水平，失活Na+通道開始恢復。

　　(三)超常期.

　　相對不應期后，閾下刺激即可引起組織或細胞再次興奮。組織興奮性高于正常，相當于負后電位后半段持續(xù)時間。Na+通道基本復活，但膜電位的絕對值小于靜息電位。

　　(四)低常期

　　在超常期之后的較長時間內(nèi)，閾上刺激方可引起組織或細胞再次產(chǎn)生動作電位。組織興奮性低于正常。相當于正后電位持續(xù)時問，Na+通道完全恢復，但膜電位的絕對值大于靜息電位。

　　三、靜息電位和動作電位及其產(chǎn)生原理

　　細胞的生命活動自始至終都伴隨有電現(xiàn)象，稱為生物電。生物電主要有兩種形式：靜息電位和動作電位。

　　(一)靜息電位

　　細胞在安靜(未受到刺激)的情況下，細胞膜的兩側存在著一定的電位差，膜外電位較正，膜內(nèi)電位較負，這種膜兩側的電位差稱為靜息電位，或稱膜電位，膜的這種狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。

　　靜息電位的形成與膜的以下兩個特點有關：

　　1.細胞內(nèi)外的離子分布和濃度不同K+濃度在細胞內(nèi)高于細胞外，而Na+濃度則是細胞膜外比膜內(nèi)要高。膜外的負離子以Cl-為主，膜內(nèi)則以大分子(如蛋白質(zhì)A-)為主。

　　2.靜息狀態(tài)下膜對不同離子的通透性不同對K+的通透性大，對Na+的通透性小，對其他離子，特別是A-無通透性。

　　基于上述特點，細胞內(nèi)的K+便順濃度差向膜外擴散，致使膜外電位變正，膜內(nèi)因負電荷相對增多，電位變負。膜內(nèi)外形成的電位差有阻止K+進一步外流的作用，膜內(nèi)的A-也牽制K+外流，當促進和阻止K+外流的力量達到平衡時，膜內(nèi)外的電位差即為靜息電位。因此，靜息電位是K+外流所形成的一種電一化學平衡電位。

　　(二)靜息電位產(chǎn)生原理

　　1.細胞內(nèi)、外離子的不均勻分布K+濃度在細胞內(nèi)高于細胞外，而Na+濃度則是細胞膜外比膜內(nèi)要高。膜外的負離子以Cl-為主，膜內(nèi)負離子則以大分子(如蛋白質(zhì)陰離子.A-)為主。

　　2.靜息狀態(tài)下膜對不同離子的通透性不同對K+的通透性大，對Na+的通透性小。.對其他離子，特別是對蛋白質(zhì)陰離子A-無通透性。

　　基于上述特點，細胞內(nèi)的K+便順濃度差向膜外擴散，致使膜外電位變正，膜內(nèi)因蛋白質(zhì)陰離子A無法出細胞而負電荷相對增多，電位變負。膜內(nèi)、外形成的電位差有阻止K+進一步外流的作用。當促進K+外流的濃度差擴散力和阻止K+外流的電場排斥力的力量達到平衡時，膜內(nèi)、外的電位差即為靜息電位。因此，靜息電位是K+外流所形成的一種接近K+的電-化學平衡電位的電位。

　　3.Na+-K+泵維持細胞內(nèi)外、Na+、K+不對稱分布。

　　(三)動作電位

　　可興奮細胞受到有資助刺激時，臘電位會在靜息電位的基礎上發(fā)生一次快速、可逆，并可擴布性傳播的電位變化，稱為動作電位。它是細胞興奮的標志。它的產(chǎn)生是“全或無”的作電位的曲線是由兩個部分組成的，即上升支和下降支。

　　①上升支(除極化時相)細胞膜內(nèi)電位迅速由靜息電位的負電位上升至0，并再由0變成正電位，即出現(xiàn)極化狀態(tài)的反轉。超射值：膜內(nèi)電位從零變?yōu)檎臄?shù)值。

　　②下降支(復極化時相)上升支到達高峰后，立即迅速下降到原來的靜息電位水平。

　　根據(jù)動作電位的變化曲線，可動作電位分成鋒電位和后電位。鋒電位代表興奮過程，是興奮產(chǎn)生和偉導的標志。

　　鋒電位構成動作電位波形主要部分的短促而尖銳的脈沖樣電位變化。

　　后電位鋒電位在其完全恢復到殂息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動。包括負后電位與下后電位。

　　負后電位(除極化后電位)鋒電位后的下降支到達靜息電位之前所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動。

　　正后電位(超極化后電位)鋒電位后的下降支到達靜息電位之后所經(jīng)歷的微小而緩慢的電位波動。

　　(4)動作電位產(chǎn)生的原理

　　①上升支的形成細胞受到有效刺激，膜除極化達到閾電位時，此起電壓門控Na+通首開放(激活)，Na+順電一化學梯度呈再生性內(nèi)流，直至膜內(nèi)正電位接近Na+平衡電位。

　　當細胞受到刺激時，膜外Na+便順著濃度差流入細胞內(nèi)，使膜內(nèi)負電位減少。當膜內(nèi)負電位減小到膜內(nèi)的正電荷突然暫時增加，使細胞膜內(nèi)、處暫時處于膜內(nèi)為正，膜外為負的反極化狀態(tài)，也就形成了動作電位的上升支。當促進Na+內(nèi)流的濃度差擴散力與阻止Na+內(nèi)流的電位差電場斥力這兩種力量達到平衡時，Na+凈移動通量為0，此電位接近Na+平衡電位。

　　②下降支的形成Na+通道的迅速失活及電壓門控K+通道的開放，是動作電位復極化的主要原因。

　　經(jīng)過一短暫時程后，Na+通道失活而關閉，K+通道被激活而開放。Na+內(nèi)流停止，膜對K+的通透性大大增加，于是，細胞內(nèi)K+便順電一化學梯度擴散到細胞外，把正電荷帶到細胞膜外，使膜內(nèi)、外電位又回復到靜息電位水平，這就形成了動作電位的下降支

　　③Na+-K+泵的活動，使Na+、K+重新回到原來的分豐收狀態(tài)。

　　總之，動作電位的上升支是鈉內(nèi)流形成的接近Na+平衡電位的電位變化，而動作電位的下降支則是K+外流形成的

　　(5)動作電位的特點

　　④“全或無”現(xiàn)象該現(xiàn)象表現(xiàn)在兩個方面：其一是動作電位一旦產(chǎn)生，其幅值就達最大，增加刺激強度，動作電位的幅值不再增大;其二是衰減傳導。動作電位在細胞膜某處產(chǎn)處產(chǎn)生后，可沿細胞膜進行傳導，無論傳導距離多遠，其幅度和形狀均不改變。

　　②脈沖式傳導由于不應期的存在，使連續(xù)的多個動作電位不可能融合在一起，因此兩個動作電位之間問題具有一定的間隔，形成脈沖式傳導。細胞膜上動作電位產(chǎn)生的最大頻率為：1/絕對不應期。

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